Жута боја листова је споредна последица физиолошких процеса карактеристичних за јесен, али зашто дрвеће ствара црвено лишће?
Текст: Иван Умељић*
Почетком јесени, непосредно пре опадања и труљења на земљи, листови многих биљака у умереном климатском појасу почињу да се размећу правим ватрометом боја. Познато је да неке боје листова, рецимо жута, постају видљиве након разградње хлорофила, који је, пак, “одговоран” за њихову зелену боју. Дакле, жута боја листова је споредна последица физиолошких процеса који се дешавају у ово доба године, а биљку не кошта ништа да је произведе. Међутим, ствари су нешто сложеније са црвеним листовима. Црвени антоцијанини производе се управо током јесени, што говори да у ово доба године стабла посебно инвестирају у њих. Намеће се логично питање: због чега биљке чине овај додатни напор? Физиолошка улога антоцијанина толико је разноврсна да их неки биолози називају швајцарским ножем природе. Између осталог, они су моћни антиоксиданти, заштита од фотоинхибиције, функционишу као “судопера” за штетне супстанце, загревају листове и пружају заштиту од радијације.
Међутим, два истраживања са почетка прошле деценије истичу радикално другачије објашњење, које гласи да јарке јесење боје представљају упозоравајуће сигнале упућене биљним вашима и да говоре о одбрамбеној снази стабла које их производи. Ова хипотеза покренула је занимљиву дебату између физиолога, с једне стране, од којих већина верује да јесење боје листова служе физиолошким процесима у листовима, и неких теоретичара еволуције, с друге стране, који претпостављају да такво изобиље боја мора служити сигналној функцији.
Треба имати у виду да боје нису проста физичка својства ствари, већ да су генерисане у мозговима животиња и да зависе од чулног апарата којим је еволуција опремила потенцијалног посматрача. Рецептори за боје инсеката и људи фундаментално се разликују, па нешто што нама изгледа живахно, њима може изгледати тмурно, а оно што је нама застрашујуће, за њих би могло да буде веома привлачно. Неки биолози скрећу пажњу на то да се треба одупрети искушењу да се свему што је обојено припише сигнална функција, а као пример за то наводе жуту боју жуманцета или наранџасту шаргарепе.
Сигнал за инскете
На самом почетку овог миленијума појавила су се, готово истовремено, два чланка независно један од другог, први чувеног биолога Вилијама Д. Хамилтона (коаутор С. П. Браун), и други младог италијанског еволуционисте Марка Арчетија, који указују на сигналну функцију црвене боје листова, што је представљало радикално одступање од класичних теорија о јесењим бојама листова. Ова необична хипотеза произвела је једну од занимљивијих научних дебата у последњих неколико година.
Према сигналној или, како се још назива, коеволутивној хипотези, јесење боје су сигнал квалитета упућен инсектима који у јесен мигрирају на крошње стабала. Црвена, тако, може бити сигнал да неко стабло није прикладан домаћин инсектима, због тога што је опремљено ефикасном хемијском заштитом, или зато што има слабу хранљиву вредност, или јер му ускоро предстоји опадање листова, или због било које друге карактеристике која би инсектима требало да укаже на његово лоше стање. Потенцијални примаоци “црвеног” сигнала су оне врсте инсеката које са својих летњих домаћина, најчешће зељастих биљака, мигрирају у јесен на крошње стабала. Познато је да биљне ваши слећу током јесени на листове дрвећа на чијим гранама полажу јаја, најчешће веома близу зимских пупољака. Јаја ће се испилити на пролеће, а биљне ваши развити на гранама и нанети штету домаћину пре него што се одселе на летњу дестинацију.
Многи инсекти су под снажним притиском природне селекције да пронађу прикладног домаћина пошто је летња миграција пресудан корак у њиховом животном циклусу. А пошто реагују на одређене боје, сматра се да боју листова прихватају као сигнал о квалитету стабла. Ваши поседују импозантан репродуктивни потенцијал. Француски ентомолог и војни стратег Рене Реомир (1683–1757) утврдио је да једна једина ваш за само шест недеља створи 5,9 милиона потомака, што несумњиво указује да настањивање оволиког броја предатора на једну биљку може бити погубно.
Стога, јасно је и да је неко стабло такође под снажним притиском природне селекције и да може да профитира уколико спречи или барем смањи посете инсеката који могу да причине ненадокнадиву штету, нарочито у пролеће, када се наредна генерација биљних ваши буде излегла из јаја положених у јесен. Стабла би могла да профитирају слањем одговарајућег сигнала који би биљне ваши држао на прописној удаљености. Јавор, рецимо, може да произведе 280 одсто више масе уколико нема ваши, а треба споменути и да оне не угрожавају стабла само директно, кроз исхрану, већ и индиректно, као потенцијални преносиоци вируса, патогених гљивица и бактерија.
Према сигналној теорији, инсекти који се у јесен премештају на крошње стабала пре ће се населити на зелене или жуте листове него на оне црвене боје, па ће стабла са црвеним листовима профитирати јер ће их посетити мањи број инсеката. Сматра се да су јесење црвене боје и склоност инсеката према зеленим и жутим листовима плод коеволуције. Листови су црвени да би се смањила штета коју евидентно причињавају инсекти, а склоност инсеката према зеленим и жутим листовима адаптација је за проналажење најприкладнијих стабала-домаћина.
Које дрвеће производи црвено лишће?
Уколико је црвена за биљку скуп сигнал, онда се намеће одговор да је реч о снажнијим и виталнијим стаблима. Међутим, како тврди еволуциониста Марко Арчети, пре ће бити да слабија и осетљивија стабла снажније приказују јесење боје због тога што она имају више потребе да избегну инсекте. А врсте које располажу са највише хранљивих материја могу себи приуштити да обнове масу коју су изгубиле услед повећане најезде биљождера. Због тога ће мање инвестирати у одбрамбене механизме, односно црвену боју листова, а знатно више у пролећни развој.
Сигнална теорија поткрепљена је и емпиријском евиденцијом која показује да су биљне ваши склоније зеленим и жутим него црвеним листовима. Доказано је да црвена боја за 70 одсто мање привлачи ваши него зелена и жута. Међутим, треба нагласити да ова чињеница није последица утиска живахности који црвена боја производи у људској перцепцији, пошто биљне ваши не виде боје на исти начин као ми. Њихов одговор на црвене листове заснован је на реалној способности да разликују зелену и жуту од црвене боје.
Противници сигналне теорије јесењих боја као главни аргумент наводе чињеницу да многи инсекти, укључујући и биљне ваши, немају фоторецептор за црвену, па да због тога не могу да буду привучени или одбијени црвеном бојом. Међутим, данас се зна да биљне ваши могу да разликују црвену од зелене према односу зелене и плаве. Да ова хипотеза није само теоријска конструкција, указује и истраживање које је на примеру 262 различите биљне врсте показало да црвену боју приказују управо оне врсте које представљају омиљено јесење и зимско пребивалиште биљних ваши. Другим речима, врхунац ватромета јесењих боја поклапа се са врхунцем јесење сеобе биљних ваши.
Овај кратак преглед о еволуцији јесењих боја завршићемо речима Вилијема Хамилтона: “Стабла ће бити искрена у вези са својом прикладности или неприкладности према биљним вашима због тога што напросто нису у стању да лажу. Она поступају на исти начин као и паун или младић који носи златни ланчић у дискотеци: уколико шаљете скупоцене сигнале, морате да имате добар разлог због кога их стварате, што осигурава да сигнали буду поуздан показатељ реалног стања ствари, односно да ће пренети поуздану информацију потенцијалном примаоцу.” Тако гласи теорија.
Алтернативне теорије
Неадаптивно објашњење: Јесење боје су успутни производ старења листова, детоксикације секундарних метаболита или других биохемијских процеса, али се нису развиле због неке посебне сврхе и не доносе никакву посебну адаптивну предност биљкама. Према овој теорији, која је прихваћена као стандардно објашњење у многим уџбеницима, требало би одбацити све адаптивне хипотезе о јесењим бојама.
Фотопротекција: Јесење боје штите од фотоинхибиције и фотооксидације, и делују као директна заштита од сунца или индиректно као антиоксидант, омогућавајући тако ефикаснију ресорпцију хранљивих материја пре опадања листа. Према овој хипотези, листови треба да приказују што више јесењих боја (црвену) да би реапсорбовали хранљиве састојке. Црвени фенотипови би требало да буду отпорнији на фотоинхибицију или фотооксидацију, и требало би ефикасније да реапсорбују хранљиве састојке.
Отпорност на сушу: Према овој теорији, јединке и врсте које су изложеније већој опасности од воденог стреса требало би да приказују више јесењих боја. Бројни чиниоци из животног окружења изазивају водени стрес у ткивима биљака а произвођење антоцијанина представља одговор. Међутим, не постоји евиденција о томе да биљне врсте изложене већој опасности од суше приказују више јесењих боја, или да су црвени фенотипови резистентнији на водени стрес. Критичари ове теорије наглашавају да је нејасно због чега би резистентност на сушу била посебно важна биљкама у јесен. Штавише, често се догађа да суша узрокује преурањено опадање листова, без претходног произвођења јесењих боја.
Загревање листова: Антоцијанини конвертују светлост у топлоту како би загрејали листове и повећали степен транспирације и метаболизам, или да би их заштитили од ниских температура. Према овој теорији, јединке, односно врсте биљака којима прети већа опасност од смрзавања требало би да приказују више јесењих боја. Црвени фенотипови би, према овој хипотези, требало да буду отпорнији на хладноћу. Постоји евиденција о томе да су јесењи црвени листови чешћа појава у хладнијим климатским регионима, међутим нису реткост ни у тропским пределима. Критичари ове теорије истичу да је нејасно због чега би загревање требало да буде важно за листове у јесен. Ова хипотеза није релевантна за жуту боју.
Обележавање плодова: Боје привлаче птице и остале организме ка неупадљивијим плодовима омогућавајући на тај начин боље разношење семена.Према овој теорији, врсте са јесењим бојама требало би да буду оне чија семена разносе животиње и чији плодови дозревају у јесен, а стабла са више јесењих боја требало би да привуку више животиња-преносилаца семена. Ову теорију не подржава ниједно истраживање. Проблем представља и то што је релевантна само за оне врсте код којих плодови дозревају у јесен, а којима животиње разносе семена.
Камуфлажа: Јесење боје чине листове мање уочљивим за инсекте који мигрирају на дрвеће током јесени. Црвена не одаје било какав квалитет неког стабла, већ му једноставно служи за камуфлажу. Ова теорија веома је слична коеволуционој сигналној теорији, с тим што се од инсеката не очекује да се другачије понашају на стаблима која приказују различите јесење боје. Прикривање подразумева да стабла користе особине перцепције боја код инсеката како би “сакрили” своје листове, али се претпоставља да ће бити селективног притиска на инсекте да развију контраадаптацију на околности.
Антикамуфлажа: Јесење боје чине паразите који бораве на листовима упадљивијим њиховим предаторима и паразитоидима. Ову хипотезу предложио је Лев-Yадун (2004) као опште објашњење боја (или обојености) код биљака. Према овој теорији, врсте које у јесен приказују најживље боје листова јесу оне које је еволуција “спојила” са паразитским инсектима и њиховим предаторима или паразитоидима, а инсекти би требало да буду уочљивији на јесењим листовима. Још увек не постоји доступна евиденција која би потврдила ову теорију, која у поређењу са коеволуционом хипотезом подразумева сложенију врсту интеракције.
* Текст је оригинално објављен у недељнику Време 30. септембра 2010. године.