Milionima godina biljke su različitim strategijama obeshrabrivale insekte da ih ovi ne bi pojeli, a sada su privlačile njihovu pažnju mirisom, oblikom i, konačno, nektarom
Tekst: Ivan Umeljić
Ukoliko bismo 4,5 milijarde godina dugu istoriju naše planete posmatrali kao film u trajanju od 60 minuta, prva medonosna pčela pojavila bi se 80 sekundi pre kraja, a prvi uspravni primat tek u pretposlednjoj sekundi. Civilizovani čovek bi toliko brzo promakao ekranom da bi bio gotovo nevidljiv gledaocu. U 53. minutu došlo bi do takozvane kambrijske eksplozije, nakon koje će, pored jednoćelijskih organizama, u morskim dubinama najednom nastati mnoštvo beskičmenjaka, i čitave familije novih višećelijskih stvorenja.
U međuvremenu, na kopnu će se pojaviti i prve biljke, a dva minuta kasnije i prve životinje napustiće vodu. Tada se pojavljuju i prvi kičmenjaci koji će se, izlazeći iz vode, razmileti kopnenim svetom i od kojih će nastati gmizavci, ribe, ptice i sisari. U 57. minutu počinje era dinosaurusa, koji će izumreti u pretposlednjem minutu filma.
Mnogo toga dogodilo se upravo u pretposlednjem minutu filma. Ni manje ni više, nego eksplozija skrivenosemenica! Tada je iz gotovo neobjašnjivih razloga došlo do erupcije biljaka cvetnica, ali i insekata kod kojih se razvila sklonost ka polenu – hrani bogatoj proteinima. Biljke su se mučile sa razmnožavanjem, jer su ih insekti u to vreme uglavnom proždirali, a mnogi to i danas čine.
Ipak, nedugo potom, insekti su počeli da raznose polen do susednih cvetova što je značilo ne samo da biljke sada mogu da budu ekonomičnije i da proizvode manji broj zrnaca polena, već da mogu i da ih zaštite laticama cvetova od vetrova i pustošenja. Polen nije morao da se raznosi vetrom, što je bio vrlo neekonomičan način oprašivanja.
Međutim, stvari se nisu odvijale baš tako glatko. Ponašanje insekata i dalje je bilo vrlo neefikasno, pošto su posećivali raznovrsne biljke. Zbog toga, najveći deo raspršenog polena nije odgovarao biljkama na koje su oni sletali pa je, samim tim, bio nepovratno izgubljen.
Prevlast biljaka i insekata
Konačno, pre nekih 80 miliona godina, neke vrste osa naprasno su postale vegeterijanci i kao posledica tog događaja nastale su prve pčele. Po telu su im izrasle dlačice što je značilo da polen može da se zadrži na njima. Na njihovim zadnjim nogama razvile su se specijalne korpice, kroz koje se prenosilo negativno naelektrisanje tako da je pozitivno naelektrisani polen mogao da „doskoči“ na njih dok bi one prolazile cvetom.
Razvile su se i izvanredne antene i složene oči, fino podešene da detektuju boje i oblike cvetova. Milionima godina biljke su različitim strategijama obeshrabrivale insekte da ih ovi ne bi pojeli, a sada su želele da privuku njihovu pažnju. Kako bi to učinile, poslužile su se mirisom, oblikom i, konačno, nektarom!
Oko 400 hiljada vrsta biljaka i približno 950 hiljada vrsta insekata, koliko su biolozi do danas opisali, čini dve trećine svih poznatih organizama na našoj planeti. Zajednička prevlast ove dve grupe nije uopšte slučajna i rezultat je koevolucije, procesa prirodne selekcije tokom kojeg su se vrste prilagodile jedna drugoj izgrađujući bogate ekosisteme.
Milioni godina koevolucije „naštimovali“ su odnose između biljaka i specijalizovanih oprašivača. Oblici i boje cvetova, njihovi mirisi, pozicija na stabljici, dnevne doze nektara koje izlučuju, precizno su podešeni da privuku određene vrste insekata. Ovi „specijalisti“, bilo da se radi o pčelama, bumbarima, mušicama ili nekoj drugoj grupi, genetski su se prilagodili da odgovore na određene vrste cvetova.
Gladni, ali lojalni
Kako se povećavala brojnost i raznovrsnost cvetova i ovih novih „osa“, cvetovi su sve više koristili nektar kao ekstra privlačnu ponudu za odabrane posetioce, bogatu ugljenim hidratima, vitaminima i amino kiselinama. Za razliku od proteinima bogatog polena, čija je proizvodnja energetski skup proces za biljku, nektar je bio jeftiniji izdatak za biljku.
Da bi neka biljka privukla „pravog“ oprašivača neophodno je bilo da na odgovarajući način bude „dizajnirana“, ali i da njen nektar bude prilagođen njegovim energetskim i nutritivnim potrebama. Stoga i ne čudi što se od biljke do biljke mogu uočiti velika odstupanja u količini, koncentraciji, hemijskom sastavu i periodu lučenja nektara.
Tako je, recimo, dnevna proizvodnja nektara neke biljke blisko povezana sa telesnom masom i energetskim potrebama „ciljanog“ oprašivača, a posebno su zahtevni endotermični (organizmi koji aktivno proizvode toplotu, među koje spadaju i pčele) oprašivači, ili oni kod kojih je sam čin sakupljanja energetski skup proces tokom kojeg moraju neprestano da lete.
Energija koju organizmi dobijaju iz nektara mora da bude veća od one koju su utrošile da bi ga pronašle, konzumirale i otišle do narednog cveta. Naime, cvetovi treba da proizvedu dovoljno nektara da bi privukli oprašivače, ali ne toliko da oni zbog sitosti „izgube volju“ da se premeste do druge biljke. Drugim rečima, treba da ih drže „gladnima, ali lojalnima“. Iz ugla biljaka, idealni scenario bio bi da oprašivač prenese maksimalnu količinu polena sa jedne biljke na žig iste vrste, uz minimalni utrošak nektara.
Ograničena količina nektara na jednom cvetu primorava oprašivače da posećuju veći broj cvetova i, na taj način, pospešuje se raznošenje polena. Biljke prave i svojevrsnu predselekciju, tako što „ciljanu“ vrstu oprašivača privlače oglašavajući neke osobine cvetova, kao što su, miris ili boja i oblik latica.
Veoma jasna veza između cvetova i oprašivača može se uočiti kod takozvanih ornitofilnih cvetova (prilagođenih pticama-oprašivačima), koji su crvene boje, sa velikim izduženim cevčicama, bez mirisa i bogati nektarom. Sledeća jasno uočljiva osobina cvetova jeste melitofilija (cvetovi koji su se prilagodili pčelama). Ove cvetove karakteriše jak miris, raznovsne boje (često plava ili purpurna), kao i umerena količina koncetrovanog nektara.
Fabrike nektara
Nektarije su specijalna tkiva pomoću kojih se ostvaruju proizvodnja i sekrecija nektara. Sam pojam ne ukazuje na jednu, uniformnu i pravilno definisanu strukturu. Različiti tipovi nektarija, raznovrsnog porekla i načina organizacije, mogu se naći na najrazličitijim mestima na cvetu, ali i na raznim delovima biljaka.
Evolutivno poreklo nektara i nektarija donekle je nejasno, a evo šta o tome kaže Arijen Tanktajan: “Originalni oprašivači najverovatnije su bili insekti iz reda tvrdokrilaca, a ono što ih je najviše privlačilo bio je polen. Međutim, potreba cvetova za ekonomičnošću vodila je evolutivnim pravcem u kojem su oni počeli da proizvode „jeftiniju“alternativnu prehrambenu namirnicu, nektar. Na biljkama su se vremenom formirale specijalne strukture za proizvodnju nektara – nektarije. Pojavile su se nezavisno, u okviru različitih evolutivnih linija skrivenosemenica, i na najrazličitijim morfološkim osnovama. Pojavu nektarija biljke su „iskoristile“ kao priliku da smanje proizvodnju polena samo na količinu koja je dovoljna za prenošenje na druge cvetove.”
Dok se ranije mislilo da su nektarije organ koji cvetovima služi da se oslobode viška tečnosti, danas većina naučnika smatra da je njihova osnovna funkcija pre svega ekološka, pa tek onda fiziološka, jer mesta na biljkama na kojima se nektar izlučuje posećuje ogroman broj životinja i tu se obavlja razmena resursa na obostranu korist.
Nagrada za mrave
Prvu podelu nektarija izvršio je Kaspari 1848. godine, i to na cvetne i vancvetne, na vegetativnim organima. Nekoliko godina kasnije Delpino je predložio podelu nektarija prema funkciji na venčane (povezane sa procesom oprašivanja) i nevenčane (nektarije koje nisu povezane sa oprašivanjem). Konačno, 1988. godine Šmid je podelio nektarije na reproduktivne, koje se nalaze na bilo kojoj reproduktivnoj strukturi biljke i ne-reproduktivne, koje se nalaze isključivo na vegetativnim organima.
Ipak, u najnovijim radovima iz botanike još uvek se kao standard koristi tradicionalna podela na cvetne i vancvetne nektarije. Oko razloga postojanja cvetnih nektarija nema nekih velikih nedoumica, jer se nalaze na reproduktivnom delu biljaka. Međutim, kada su u pitanju vancvetne nektarije postoji nekoliko škola mišljenja. Prema prvoj, jedan od efikasnijih načina da se neželjeni posetioci (recimo mravi, koji su suviše sićušni da ne mogu da obave oprašivanje) odvrate od cvetova jeste da se pomoću vancvetnih nektarija privuku na druge delove biljke.
Prema drugoj, šire prihvaćenoj zaštitničkoj hipotezi, vancvetni nektar predstavlja „nagradu“ za mrave, ali i za ose, koji zapravo „štite“ biljke od biljoždera raznih vrsta. Zanimljivo je da vancvetne nektarije znatno duže izlučuju nektar od cvetnih nektarija. Kod nekih vrsta biljaka, usled stresa izazvanog uništavanjem listova od strane biljoždera dolazi do povećane sekrecije, kada se, privučeni vancvetnim nektarom, pojavljuju mravi i ose.
Kome treba nektar?
Insekti i skrivenosemenice predstavljaju glavne igrače globalnog biodiverziteta, povezane na dva načina: biljožderstvom i oprašivanjem. Procenjuje se da je u oprašivanje uključeno oko 250.000 skrivenosemenica i približno sličan broj životinjskih vrsta, od kojih većinu čine insekti. Većina oprašivača uključena je u tri od četiri najveća reda insekata: Dvokrilce (Diptera), Leptire (Lepidoptera) i Opnokrilce (Hymenoptera).
Tvrdokrilci (Coleoptera) su, evolutivno posmatrano, najstariji oprašivači i skloni su netaktičnom i destruktivnom ponašanju prema cvetovima, koje posećuju iz više razloga: da bi se nahranili nektarom, polenom i tkivom cvetova, ili sklonili tu na neodređeno vreme, ili da bi na tom mestu obavili sparivanje.
Dvokrilci (Diptera) su se pojavili mnogo pre biljaka cvetnica. Komarci su najpoznatiji konzumenti nektara. Mužjaci se hrane isključivo nektarom, dok se ženke hrane i krvlju. Osim njih tu su i voćne mušice (Tephritidae) koje pored nektara konzumiraju medljiku i sokove oštećenih plodova voća. Treba spomenuti i mušice veoma slične pčelama koje poseduju duge jezike koje ne mogu da uvuku (Surphidae i Bombuliidae).
Leptiri (Lepidoptera) su opremljeni izduženim jezicima, pa zbog toga uglavnom posećuju cvetove sa uskim izduženim čašicama. Moljci, koji su više miliona godina stariji od leptira (i bolji su oprašivači) posećuju cvetove uzdašnije nektarom.
Socijalna pčela, osa i mrav
U opnokrilce (Hymenoptera) ubrajaju se ose, pčele i mravi. Mnoge vrste osa svoje leglo hrane materijama životinjskog porekla, međutim neke vrste se hrane nektarom, medljikom i voćnim sokovima. Ose posećuju cvetove sa izloženim nektarom, ali i i vancvetne nektarije obezbeđujući, prema nekim teorijama, biljkama zaštitu od biljoždera. Najveću sklonost ka konzumiranju nektara pokazuju veće ose iz familija Pompilidae, Vespidae i Sphecidae, koje pritom imaju i važnu ulogu u oprašivanju.
Pčele, dominantni oprašivači u mnogim ekosistemima, veoma su efikasne zbog činjenice da sakupljaju polen i nektar kako bi nahranile potomstvo. Za većinu drugih posetilaca cvetova, sakupljanje polena je usputna slučajna radnja. Socijalnim pčelama, koje predstavljaju manjinu među pčelama, neophodna je dodatna nektarska energija kako bi zagrejale gnezdo i ubrzale razvoj legla. Endotermija, koja predstavlja aktivno proizvođenje toplote kod pčela dovodi do povećanih energetskih zahteva i do intenziviranja sakupljanja nektara, zbog čega su one vrlo važni oprašivači u umerenim i hladnim klimatskim zonama.
Veoma efikasani načini komunikacije, obučavanja i regrutovanja, omogućavaju medonosnim (Apis) i bežaočnim pčelama (Melipone) da veoma brzo iskoriste dobre izvore nektara, kao i da akumuliraju viškove koje su sakupile. Pčelinje zajednice se „fokusiraju“ na najbolje izvore nektara u velikoj zoni, „obrađujući“ pritom nekoliko parcela istovremeno, uz konstantno regulisanje broja sakupljačica na svakoj parceli.
Socijalne pčele su glavni oprašivači u evropskim i severnoameričkim ekosistemima, dok ih nešto manje ima na južnoj hemisferi. Medonosne pčele žive u dugovečnim zajednicama koje iziskuju sukcesivne cvetove tokom godine, što za konačnu posledicu ima generalizaciju među pčelama. Iako medonosne pčele nektar sakupljaju sa različitih vrsta biljaka, na individualnom nivou ih odlikuje cvetna konstantnost. Naime, pčela koja počne da sakuplja nektar sa jedne vrste najčešće neće tokom istog dana posećivati cvetove neke druge vrste.
Pored osa i pčela, i mravi konzumiraju nektar. Tečni ugljeni hidrati predstavljaju osnovu njihove ishrane, a osim vancvetnog nektara hrane se i medljikom i sekretima gusenica. Mravi su slabi oprašivači zbog nekoliko razloga: ne mogu da lete, suviše su sitni, često se međusobno čiste, proizvode antibiotske sekrete. Zbog toga, biljke se „trude“ da ih odvrate od cvetova i cvetnog nektara.
Jedan od načina je da se pomoću vancvetnih nektarija privuku ka drugim delovima biljke. Neke biljke kroz vancvetne nektarije izlučuju znatne količine nektara da bi mrave odvratile od cvetova, a obezbedile pristup poželjnim posetiocima, pčelama, koje mogu efikasno da obave oprašivanje. U nekim slučajevima, vancvetni nektar predstavlja „nagradu“ mravima jer „štite“ biljke od biljoždera.
Slepi miš, gušter, ptica nektarica
Ne samo insekti, već i mnogi kičmenjaci takođe konzumiraju nektar: ptice, slepi miševi, gmizavci, lemuri i babuni. Za razliku od socijalnih pčela koje uglavnom nastanjuju severnu zemljinu hemisferu, većina kičmenjaka konzumenata nektara nastanjuje južne delove naše planete.
Većina guštera koji se hrane nektarom nastanjuje ostrva Novi Zeland i Mauricijus kao i mala ostrva u Indijskom okeanu. Ovi gmizavci obavljaju oprašivanje mnogih ostrvskih biljaka, a pretpostavlja se da je do toga došlo jer mnoga ostrva oskudevaju sa insektima. Biljke su iziskivale oprašivače, a gušteri hranu, pa je došlo do ove neobične simbioze. Cvetovi koje posećuju gmizavci moraju da budu veliki i stabilni kako bi podneli telesnu masu svojih oprašivača. Obično su veoma jakog mirisa zbog toga što je ovo čulo jako dobro razvijeno kod gmizavaca.
Slepi miševi koji konzumiraju nektar naseljavaju tropske i suptropske regione. Najbolje prilagođeni sakupljači nektara su mali slepi miševi sa dugim jezicima koji, slično kolibrijima, moraju neprekidno mahati krilima dok isisavaju sladak sok iz cvetova. Oni su vrlo mobilni oprašivači, a neke vrste se čak i sele sa jedne na drugu lokaciju u potrazi za cvetnim resursima – jedna meksička vrsta Leptonucteris curasoae migrira od juga prema severu da bi ispratila cvetanje kaktusa, a zatim se ponovo vraća na jug da bi se hranila jednom od najizdašnijih nektarskih biljaka na svetu – agavom.
Ptice nektarice prisutne su uglavnom u tropskim i subtropskim regionima, gde sezona cvetanja traje dovoljno dugo da biljke mogu da im obezbede nektar tokom čitave godine. Procenjuje se da oko 10% svih vrsta ptica u manjoj ili većoj meri konzumira nektar u nekom životnom stadijumu. Ukoliko je malo nektara u okruženju ptice mogu da konzumiraju i medljiku. Posećuju najčešće velike i upadljive cvetove čiji je nektar razređeniji od nektara entomofilnih biljaka (koje oprašuju insekti). Nelson i Fleming izračunali su da prosečna koncentracija šećera u nektaru kojeg ptice konzumiraju iznosi 25%.
Primećeno je i da se mnogi ne-leteći sisari hrane nektarom, između ostalih, torbari, glodari i primati. Kod primata, nektar je prva pomoć u periodima oskudice hrane, ali i odličan osveživač u nedostatku raspoloživih vodenih resursa. Tako je vrlo razblaženi nektar (koncentracije 10% šećera) kojeg luče neke tropske biljke vrlo poželjni napitak među babunima u periodima suvih i toplih afričkih zima.
U jednom naučnom radu (Carthew & Golding, 1997) navodi se da je poznato barem 59 vrsta sisara ne-letača koji posećuju cvetove u potrazi za nektarom ili polenom. Torbar medeni oposum (Taripes rostrtus), teži svega 9 grama i jedinstven je po tome što je jedini kopneni sisar koji se hrani isključivo nektarom i polenom. Dnevne potrebe za hranom ovog minijaturnog stvorenja iznose 7 grama nektara i 1 gram polena.
Interakcija između insekata i biljaka započela je pre više od 100 miliona godina, a intenzivirala se nekih 40 miliona godina kasnije, u doba kenozoika, kada su cvetnice počele da prevladavaju među vegetacijom na Zemlji. Biljne vrste – najčešće čitavi kompleksi vrsta – počele su da „sklapaju partnerstvo“ sa odgovara¬jućim insektima. I ne samo sa jednom ili dve vrste insekata, kao što su recimo me¬donosne pčele, već i sa mnoštvom drugih. Saradnja se nastavila i sa mnogim vrstama kičmenjaka. Ono što ih je povezalo jeste nektar, koji je, posmatrano iz današnje perspektive, po svoj prilici, jedan od ključnih “izuma” evolucije.